十九世纪末，花叶病在俄国迅速蔓延，使农民的烟草收入大幅减少．这件事引起俄国彼得堡科学院德米特里•伊凡诺夫斯基的注意，他做了一系列的实验：
（1）伊凡诺夫斯基由实验①得出结论是：传染花叶病的元凶藏在患病植株的
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（器官）里．
（2）实验②可以说明这种病原体很小，能通过
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．实验③说明引起花叶病的病原体有两种情况：一种情况是
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，另一种情况是病原体能分泌致病毒素．
（3）实验④可得到的结论是：烟草花叶病的病原体是一种
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，因为只有活着的生命体才能在烟草中继续
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，并使浆液的致病性逐渐增强．
（4）这些元凶到底是哪种类型的微生物呢？伊凡诺夫斯基决定把上述浆液接种在几十种营养物质丰富的
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上，结果没有获得任何菌落，这说明花叶病病原体只能
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才能繁殖．现在，我们知道烟草花叶病的病原体是
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，其化学成分主要是
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