用现代生物进化理论看，达尔文自然选择学说的缺陷主要是（　　）
①自然选择学说能科学地解释生物进化的原因和生物的适应性、多样性的形成
②自然选择学说认为生物个体是生物进化的基本单位
③自然选择学说对遗传和变异的本质未能作出科学的解释
④自然选择学说不能解释物种大爆发等现象．