基因型为Mm的动物，在精子形成过程中，正常情况下基因M和M、m和m、M和m的分离，分别发生在（ ）

①精原细胞形成初级精母细胞  ②初级精母细胞形成次级精母细胞

③次级精母细胞形成精子细胞  ④精子细胞变形为精子