1万年前，科罗拉多大峡谷中的松鼠被一条河流分隔成两个种群，两个种群现在已经发生明显的分化。研究人员指出，经过长期演化已经形成两个物种，讲化对程如图所示，请分析回答。

（1）结合现代生物进化理论分析可知，a、c分别表示________和________。

（2）b的实质变化是________。

（3）①～③、④～⑥的存在说明了________。

（4）松鼠种群中存在控制毛色的一对等位基因（A—黑色，a—浅色），原松鼠种群中AA、Aa、aa的基因型频率分别为20％、50％、30％，则a的基因频率为________。环境变化后，峡谷北侧山高林密，生活于其中的松鼠种群中基因型为AA、Aa的个体数量在一年后各增加20％，假设松鼠种群的个体总数不变，则一年后a的基因频率为________。